КАВКАЗСКИЙ
биосферный
заповедник
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ
Во
флоре лесов заповедника
зарегистрировано 900 видов сосудистых
растений, относящихся к 94 семействам и 406
родам. Из них папоротникообразных – 39,
голосеменных – 6, покрытосеменных – 855
(95%) видов. Наиболее богато семейство
сложноцветных (116 видов), а также
розоцветных (68), злаковых (67), бобовых (50),
зонтичных (44) и т. д.
Генетически
флора лесов неоднородна: преобладают
бореальные виды (56%), виды кавказского
происхождения составляют 22%, древние
третичные лесные – 10,5%. Ничтожную роль
играют степные (1,6%), адвентивные (заносные
– 1%) и пустынные (0,1 %) виды.
Флора
лесов заповедника содержит много
древних кавказских эндемиков, например
молочай длиннорогий, дуб грузинский,
кирказон Штепа, окопник крупноцветковый,
падуб узкоплодный, бересклет
гладкокорый и др. К древним видам
относится и большинство представителей
субальпийского высокотравья Кавказа, в
том числе и заповедника: бор Шмидта,
купырь Шмальгаузена, борщевик
Мантегацци, лигустикум арафё и др. (Гагнидзе,
1974). Эндемичные виды (лилия
однобратственная, подснежник
кавказский, мак мохнатый, очиток
кавказский, смородина Биберштейна и др.)
составляют 16% лесной флоры, реликтовые –
17% (папоротники страусник и листовик
сколопендровый, пихта Нордмана, ель
восточная, бук восточный, дубы Гартвиса
и грузинский, граб кавказский, чубушник
кавказский, лавровишня лекарственная и
др.).
Флора
высокогорий (включая известняковый
массив Фишт-Оштен за пределами
заповедника) насчитывает 967 видов
папоротникообразных и семенных
растений, относящихся к 285 родам и 62
семействам, из них папоротникообразных
– 23, голосеменных – 4, покрытосеменных –
940 видов. Самые крупные семейства –
сложноцветные (133 вида), а также злаки (79),
гвоздичные (57), розоцветные (56), зонтичные
(54) и др.
Кавказские эндемики составляют 36,3%, среди них наибольшую группу образуют виды, связанные в своем происхождении с Главным хребтом (остролодочник кубанский, тюльпан Липского, валериана скальная и др.), некоторые виды являются колхидскими эндемиками (трясунка Марковича, девясил великолепный, валериана колхидская и др.). К западнокавказским эндемикам относятся пупавка абагинская, колокольчик Отрана, смолевка альпийская и др.
Флора
водных растений высокогорных озер
заповедника содержит всего 7 видов; все
они бореальные (ряска малая, рдесты
альпийский, Берхтольда, гребенчатый и
длиннейший, болотник весенний,
валлиснерия спиральная). Предел их
распространения – высота 2400 м. Общее
количество болотных видов – 41. Большая
их часть (65,6%) относится к семействам
осоковых и ситниковых. Во
флорогенетическом отношении эта группа
довольно однородна: 85% ее видов имеют
бореальный тип ареалов. Некоторые
болотные виды – реликты
плейстоценового периода (осока топяная,
пушица влагалищная, сабельник болотный,
вахта трехлистная, горечавка снежная и
др.). Наибольшее число болотных растений
произрастает на высотах 1900– 2400 м.
В
заповеднике известно более 720 видов
грибов. Водоросли, лишайники и
мохообразные изучены очень слабо. На
водно-болотных и переувлажненных
местообитаниях высокогорий выявлено 48
видов мхов, относящихся к 15 семействам и
17 родам. Наиболее представительное –
семейство сфагновых (14 видов).
Из
редких растений, занесенных в Красную
книгу СССР, в заповеднике произрастают 32
вида. Из древесных и кустарниковых
растений это тис ягодный, самшит
колхидский, хмелеграб обыкновенный,
арахна колхидская, клекачка колхидская
и др.; из травянистых – красавка
кавказская, цикламен кавказский,
горечавка особенная, колокольчик Охрана,
многие орхидные (анакамптис
пирамидальный, лимодорум недоразвитый,
надбородник безлистный и др.) (Солодько,
1985).
Территория заповедника лежит в пределах двух ботанико-географических провинций – Северокавказской и Западнозакавказской, в которых выделяют 9 геоботанических районов (Шифферс, 1953). Внутрирайонные различия растительного покрова особенно отчетливо прослеживаются в лесном поясе. В лесах западных районов почти безраздельно господствует бук восточный, сопровождаемый влаголюбивыми элементами подлеска и травяного покрова; в центральных – широко распространены темнохвойные леса с преобладанием пихты Нордмана; в северо-восточной части на южных склонах продольных долин встречаются остепненные луга с участием ковыля перистого, овсяницы скальной, трясунки средней и др.; состав полосы верхнего предела леса изменяется от кленово-буковых криволесий на западе до березняков и сосняков на северо-востоке; наблюдается сужение лесного пояса на юго-востоке области Главного хребта при усилении роли горно-луговой, альпийской и скально-осыпной растительности.
Заповедник
особо интересен как один из центров
произрастания реликтовых растений –
представителей доледниковых флор
Кавказа. Колхида – крупный рефугиум (убежище)
кавказских плиоценовых (верхнетретичных)
флор (Колаковский, 1956). Влаго- и
теплолюбивые элементы верхнетретичных
флор пережили здесь неблагоприятные
климатические условия ледниковых и
межледниковых эпох. Лесистые склоны гор
Колхидского Кавказа наиболее полно
сохранили до наших дней верхнетретичное
ядро мезофильной флоры (Малеев, 1940).
Почти
все современные лесообразующие породы
заповедника относятся к группе
элементов лесных флор умеренного
климата верхнетретичного времени.
Широкое распространение имеет группа
тепло-умеренного климата,
представленная растениями колхидского
подлеска хвойных и широколиственных
лесов (Долуханов, 1980). К ним относятся
вечнозеленые стелющиеся кустарники:
рододендрон понтийский, падуб
колхидский, лавровишня лекарственная,
рододендрон кавказский, лианы (плющи
колхидский и обыкновенный, жимолость-каприфоль)
и др. Эта группа дополняется
листопадными кустарниками: чубушником
кавказским, черникой кавказской,
рододендроном желтым и др. Хорошего
развития и наиболее широкого
вертикального распространения
реликтовые виды достигают в бассейнах
Шахе и Сочи.
В
состав колхидского флористического
комплекса входят также многие
полукустарники и травянистые растения
леса: иглицы колхидская и понтийская,
трахистемон восточный, толстостенка
крупнолистная, морозник кавказский,
дербянка колосистая и др. Понижение в
западной части Главного хребта,
называемое ботаниками “колхидскими
воротами”, способствует выравниванию
климата южных и северных склонов и
проникновению реликтовых видов на
склоны Кубанского Кавказа. В настоящее
время их ареал в заповеднике охватывает
бассейны Белой и Киши с выходом за его
пределы на север и запад. К востоку роль
колхидского подлеска снижается.
К
числу доледниковых реликтовых видов
относятся тис ягодный и самшит
колхидский. Район Хостинской тисо-самшитовой
рощи находится в зоне влажных
субтропиков; леса образованы 65 видами
деревьев и кустарников. Наибольшая
площадь принадлежит широколиственным
лесам, под пологом которых пышно развит
подлесок из вечнозеленых колхидских
кустарников или ярус самшита (на
известняках). Хвойный лес с господством (или
участием) тиса занимает около 16%. В лесах
обилие лиан (плющи, сассапариль, высокий
ломонос вино-градолистный, обвойник
греческий, виноград лесной, тамус
обыкновенный и др.). На стволах деревьев
обычны эпифиты, в частности на самшите –
мох некера. Травяной покров в связи с
затенением почвы часто не развит.
Флора
тисо-самшитовой рощи насчитывает более
200 видов цветковых и высших споровых
растений (Альпер, 1960). Среди них
преобладают бореальные, значительно
участие древних (третичных) и
средиземноморских видов. Слабо выражена
группа кавказского происхождения;
эндемики составляют около 5%; отмечены
адвентивные виды.
Тис
в заповеднике встречается повсеместно в
темнохвойных лесах отдельными
экземплярами и небольшими группами.
Самшит кроме Хостинской рощи отмечен в
бассейне Шахе, а также по склонам р. Цице
(вне заповедника).
До
1300 м произрастают широколиственные леса.
Дубняки занимают небольшую площадь (2%)
преимущественно по периферии
заповедника. Они приурочены к
осветленным южным склонам на высотах до
900 м. Эти леса состоят в основном из 4
видов дуба: черешчатого, скального,
грузинского и Гартвиса. Очень обычна
примесь граба, груши кавказской, яблони
восточной, рябины глоговины, алычи,
кленов полевого и остролистного, липы
бегониелистной (кавказской), ясеня
обыкновенного. Из кустарников наиболее
распространены рододендрон желтый,
лещина обыкновенная, шиповники, бузина
черная, боярышники и др.
В
пределах 500–1500 м распространены леса с
господством бука восточного. Сквозь
широкие кроны едва просматривается небо,
поэтому буковые леса нередко лишены
живого напочвенного покрова. Здесь
можно видеть группы вечнозеленого
рододендрона понтийского. В еще
безлистном лесу цветут весенние
эфемероиды: зубянки клубненосная и
пятилистная, хохлатка кавказская,
лапчатка мелкоцветковая. Травяной
покров букняков не богат по составу и
представлен преимущественно
теневыносливыми видами (подмаренник
душистый, ежевика кавказская,
двулепестник альпийский, папоротник
щитовник мужской и др.). В буковых лесах
встречаются массивы со значительной
примесью широколиственных пород. В
местах совмещения высотных ареалов бука
и пихты развиваются смешанные пихтово-буковые
леса.
Буковые
леса нередко покрывают все склоны – от
подножия до верхней границы леса; в
западных районах и по южному склону
широко распространен колхидский
подлесок. Обычно стройные высокие
деревья бука с высоты около 1700 м
приобретают саблевидную форму с изгибом
комлевой части ствола вниз по склону.
Эти саблевидные букняки превращаются у
верхней кромки леса в густые
низкорослые заросли – криволесья –
высотой не более 1,5– 2 м.
Среди
лесов преобладают пихтарники,
составляющие 44% всей лесной площади
заповедника. Отдельные пихты-гиганты
достигают более 60 м высоты при диаметре 2
м. Под пологом леса можно встретить
типичные северные растения: кислицу
обыкновенную, гудиеру ползучую,
грушанку зеленоватую, однобокую и др.,
герань Роберта, папоротник кочедыжник
женский рядом с потомками
древнеколхидских форм (лютиком
крупноцветковым, толстостенкой
крупнолистной, вороньим глазом неполным,
падубом колхидским и понтийским и др.).
Вечнозеленый плющ одевает стволы
некоторых деревьев сплошным покровом.
Местами цепкие заросли ежевики затянули
поверхность почвы, скрывая лежащие на
земле стволы лесных великанов, отживших
свой век.
В
бассейнах Малой и Большой Лабы среди
пихтарников встречаются елово-пихтовые
и чистые еловые леса. В заповеднике
проходит западная граница ареала ели
восточной. Леса с ее господством
распространены сравнительно небольшими
участками, часто мозаично, занимая
главным образом нижние части склонов,
крупноглыбовые шлейфы у их подножия, а
также речные террасы троговых долин. При
достаточном увлажнении развиваются
мощные ели до 50 м высотой и 100–110 см
диаметром. В составе живого
напочвенного покрова обращает на себя
внимание обилие мхов из родов
гилокомиум, плеуроциум, мниум и др. По
моховому ковру разбросаны цветковые
растения с преобладанием бореальных
видов (пахучка обыкновенная, грушанки,
тайник сердцевидный и некоторые другие,
в том числе паразитирующий на корнях
древесных растений петров крест и
сапротрофная орхидея гнездовка
обыкновенная). Кустарники, как правило,
отсутствуют.
По
галечниковым отмелям в руслах рек и
террасам узкой полосой тянутся
ольшаники. В долинах и ущельях рек, где
террасы встречаются небольшими
фрагментами до высоты 1700– 1800 м, можно
наблюдать ряды смен растительности в
связи с углублением русла и
образованием террас. Появляются
несомкнутые открытые группировки
растений на галечниковых наносах в
русле реки: мать-и-мачеха, мирикария
лисохвостниковая, вейник
ложнотростниковый, кисличник высокий,
всходы ольхи и ивы. Ольха серая и клейкая
занимают низкие галечниковые отмели,
затопляемые при поднятии уровня воды,
образуя заросли высотой до 5 м. По мере
формирования первой террасы появляются
лиственные породы, мирящиеся с
избыточным увлажнением: ивы белая и
пурпурная, клен полевой, черемуха. На
вторых террасах формируются так
называемые приречные смешанно-широколиственные
леса с высоким гигрофильным травянистым
ярусом (папоротник-страусник, недотрога
мелкоцветковая, гравилат речной и пр.).
Постепенно они сменяются коренными
сообществами: на высотах 600–1400 м –
дубовыми и буковыми, 1000–1800 м – буково-пихтовыми,
пихтовыми и еловыми. Участки
аналогичных смешанно-широколиственных
лесов как промежуточные стадии
лесообразования встречаются также на
каменистых шлейфах у подножия склонов и
обрывов. На ранних этапах зарастания
древесной растительностью открытых
местообитаний развиваются мелколесья (скальное
и лавинное) – многовидовые группировки
лиственных пород и кустарников, не
превышающие обычно 2 м, и редколесья –
хвойные и лиственные высотой 10–30 м,
занимающие каменистые россыпи, моренные
отложения, коренные горные породы
крутых склонов и обрывов.
С
высоты 1500–1700 м буково-пихтовые леса
постепенно изменяются: пихты становятся
менее мощными, бук – корявым с низкой
кроной, все больше появляется полян и
прогалин, занятых зарослями лесного
крупнотравья, все чаще встречаются
отдельные деревья рябины и клена
Траутфеттера. Больше становится
отдельных групп деревьев, растущих по
2–5 стволов от одного корня. Группы
расположены довольно далеко друг от
друга, отчего лес приобретает вид парка.
Он так и называется “парковый кленовник”.
Пышный травяной покров высотой 1–1,5 м с
преобладанием сочного широколистного
разнотравья и нежно-зеленых
папоротников окружает деревья. Здесь
можно видеть золотистые крестовники,
белокопытник с листьями до 50 см в
диаметре, ароматную вечерницу – ночную
фиалку, фиолетовый колокольчик
крупноцветковый и др. Смородина
Биберштейна, волчье лыко, бузина черная,
малина и некоторые другие кустарники
встречаются единично.
По
ложбинам, лесным полянам и опушкам у
верхней границы леса на высотах от 1600 до
2000 м в условиях повышенного увлажнения и
мощных почв встречаются заросли
гигантских трав, получивших название “субальпийское
высокотравье”.
Кавказское
субальпийское высокотравье отличается
исключительным видовым разнообразием –
90 видов; более 50 из них встречаются в
заповеднике. В составе высокотравных
сообществ обычно преобладают зонтичные
и сложноцветные, реже злаки (борщевик
Мантегацци, колокольчик многоцветковый,
крестовник Оттоны, телекия красивая,
рожь Куприянова и др.). Стебли у
борщевиков бывают 3,5–5 м высоты,
диаметры ствола 8–10 см, соцветия-зонтик
50–60 см, а листья длиной 120–150 см.
Субальпийское
высокотравье обычно вкраплено
незначительными участками среди
фоновой растительности. По понижениям и
ручьям оно заходит в глубину
субальпийского пояса и здесь постепенно
теряет свое типичное строение и облик,
обогащаясь злаками и другими
представителями настоящих
субальпийских лугов. В верхней части
темнохвойных лесов высокотравье
встречается по полянам и в окнах
древесного полога, где приобретает
черты лесного крупнотравья.
На
высоте 1800–1900 м пихтарники уступают
место своеобразным растительным
сообществам полосы верхнего предела
леса. Здесь произрастают береза
Литвинова, рябина обыкновенная, бук,
клен Траутфеттера, ива козья, т. е. виды
деревьев, способные противостоять
климатическим условиям высокогорья и
конкуренции травянистой растительности.
По
южным склонам верхнюю границу леса
нередко образуют сосняки.
Высоты
2000–2300 м – верхняя граница
распространения леса. Суровый климат
наряду с ветрами и огромными массами
долголежащего снега останавливает на
этом пределе древесные растения. Выше
простираются безлесные пространства
высокогорий, занятые лугами, зарослями
кустарников и кустарничков, каменистыми
осыпями и скальными обнажениями.
В
высокогорье обширные площади занимают
заросли рододендрона кавказского. Они
выходят из-под полога криволесий за их
пределы и образуют огромные массивы на
субальпийских и альпийских высотах.
Этот реликтовый кустарник чувствителен
к резким колебаниям температуры и
иссушающему воздействию зимних ветров,
поэтому его местообитания чаще
приурочены к участкам с мощным снеговым
покровом.
Рододендрон
– мощный торфообразователь. Толстые
слои грубого, слабо разложившегося
торфа с кислыми, плохо аэрируемыми
почвами под его пологом пригодны далеко
не для всяких растений, поэтому число
сопутствующих ему видов невелико. Здесь
можно встретить кустарнички: чернику
обыкновенную, бруснику, водянику
кавказскую; из травянистых чаще других
встречаются белоус торчащий, душистый
колосок, герань голостебельная,
незабудка альпийская и др. На свободных
от рододендрона местах растут
приземистые кусты можжевельника
прижатого.
Широкие,
более или менее ровные склоны в пределах
1800–2400 м заняты настоящими
субальпийскими лугами. По всей
высокогорной части заповедника
распространены мезофильные луга с
преобладанием вейника тростниковидного
высотой 0,5–1 м. Из злаков вместе с
вейником растут мятлик длиннолистный,
овсец пушистый, полевица плосколистная,
костер пестрый и др. Многочисленна
группа разнотравья. В течение
вегетационного периода одни цветущие
растения сменяются другими, отчего
склоны приобретают различные цветовые
оттенки. В июне здесь белое море
ветреницы пучковатой, вдоль ручьев
золотистые бордюры калужницы
полуоткрытой. В июле, в разгар цветения
разнотравья, луга представляют собой
пеструю красочную картину, составленную
из разнообразных по окраске и внешнему
виду соцветий: черножелтых головок
головчатки гигантской, ярко-красновато-фиолетового
василька фригийского, розовых стрелок
горца мясо-красного, ярких оранжево-желтых
соцветий купальницы приручьевой, бледно-сиреневых
лепестков льна зверобоелистного,
фиолетовой герани лесной, нежно-розовых,
слегка зеленоватых изящных цветков
звездовки наибольшей, фиолетово-розовых
соцветий буквицы крупноцветковой,
окутанных белой паутиной соцветий
мытника темно-пурпурового и др.
На
более влажных местах господство
переходит к мятлику длиннолистному.
Этот мезофильный злак образует крупные
дерновины, придающие лугам кочковатый
облик (особенно на выбитых пастьбой
местах). Мятлик входит в состав
субальпийского высокотравья, по
ложбинам поднимается до альпийских
высот, постепенно снижая свой рост. С
повышением влажности почв в мятликовых
лугах увеличивается примесь
плотнодерновинного жестколистного
злака – щучки дернистой. Этот вид
доминирует в составе лугов на
торфянистых и заболоченных участках, в
частности по берегам высокогорных озер.
Ландшафтное
значение имеют также луга с овсяницей
пестрой (Воронова). Участие этого
груболистного, плотнодерновинного
злака увеличивается в юго-восточном
направлении, достигая максимальной
выраженности на хр. Магишо (восточная
оконечность заповедника). Типичные
пестроовсяничники развиваются
преимущественно на сухих, довольно
крутых южных склонах и особенно на
известняках. Они распространены в
верхней части субальпийского и нижней
части альпийского поясов на высотах
2000–2500 м и представляют как бы
переходное звено между луговой
растительностью этих ландшафтов. В
субальпийском поясе они имеют
мезофильные черты и по составу близки
вейниковым лугам. В альпийском поясе
овсяница сочетается с мелкими
альпийскими растениями: осокой грустной,
кобрезией схенусовидной, астрой
кавказской и др.
Костер
пестрый входит в состав различных
высокогорных луговых формаций, а
доминирующую роль играет главным
образом на известняковых массивах.
В
нижней части альпийского пояса
значительные площади кроме
пестроовсяничников принадлежат
злаковым лугам с преобладанием или
участием белоуса, луговика извилистого,
овсяницы приземистой, лисохвоста
кавказского. По северным склонам широко
распространены луга герани
голостебельной. Летом, в период ее
цветения, они заметны издалека,
выделяясь ярко-голубыми пятнами среди
темно-зеленых массивов рододендрона.
Осенью при покраснении листьев герани
луга приобретают красноватый оттенок.
Кроме герани на этих лугах растут астра
кавказская, вероника горечавковидная,
копеечник кавказский, незабудка
альпийская, тимофеевка альпийская и др.
В местах, где долго лежит снег, герань
образует почти чистые сообщества.
Верхняя
часть альпийского пояса занята
альпийскими коврами. Они отличаются
крайне низким (1,5–2 см) травостоем,
сплошной дерниной приземистых
альпийских многолетников, значительным
участием луковичных и клубневых
растений и мохово-лишайникового покрова.
На
высотах 2200–2500 м по выпуклым склонам и
гребням хребтов произрастают
мелкотравные осочники с осокой грустной.
Ей сопутствуют осока Мейнсгаузена,
душистый колосок, колокольчик
трехзубчатый, манжетка кавказская,
первоцветы и др.
Выше
мелкоосочники обычно сливаются с
кобрезиевыми лугами, формирующимися на
более мягких пологих склонах, плоских
площадках и платообразных вершинах.
Господство в этой группе лугов
принадлежит мелким осоковидным
растениям из рода кобрезия. Эти растения
обладают темно-бурыми соцветиями,
придающими желто-бурую окраску всему
лугу.
Кобрезия
обычно не образует сплошной дернины, а
сидит довольно частыми, но
разрозненными дерновинками, между
которыми растут остальные
немногочисленные компоненты этого луга
(колокольчик Биберштейна, тмин
кавказский, пупавка Рудольфа, первоцвет
прелестный, овсец азиатский, валериана
альпийская и др.).
Большую
роль в верхней полосе альпийского пояса
играют мхи и лишайники. Сплошной мохово-лишайниковый
покров с обильным участием ивы
казбекской, не превышающей 10–15 см
высоты, нередко напоминает высокогорную
тундру. Это впечатление усиливается
присутствием здесь таких северных
растений, как лишайники из рода цетрария
и кладония (так называемый олений мох).
Среди
“северного” ландшафта особенно
привлекательны разнообразием своих
расцветок пестрые альпийские ковры,
вкрапленные небольшими пятнами в общий
фон низкотравных лугов. В составе ковров
обычно доминируют 1–2 вида, например
манжетки, колокольчики, примулы и пр.;
злаки играют второстепенную роль.
Места,
где долго не сходит снег, занимают так
называемые приснежные луговинки. В их
составе преобладают одуванчик Стевена,
кольподиум понтийский, тмин кавказский,
сиббальдия полуголая и др.
© В.В. Акатов, К.Ю. Голгофская, Л.Г. Горчарук, В.В. Дуров, В.В. Кипиани, А.Н. Кудактин, А.С. Немцев, М.В. Придня, П.А. Тильба, В.Г. Топилина. Кавказский заповедник. // Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. — М., Мысль, 1990
