РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

Флору заповедника обогащают разнообразные типы растительности: степи, луга, болота, леса, тундры. Достаточно хорошо исследована флора высших сосудистых. Инвентаризация мохообразных и лишайников находится в начальной стадии. Мхов, по предварительным данным, – около 70 видов, лишайников – свыше 120. Среди бриевых мхов в заповеднике открыт новый для науки вид из семейства Pottiaceae (Otnyukova, 1998). Мир грибов и водорослей не изучен совсем.

Список высших сосудистых растений включает 909 видов, относящихся к 353 родам и 92 семействам (Шауло, 1998). Из них споровых – 36 видов, голосеменных - 8, цветковых -865 видов. Ведущие 10 семейств: злаки, осоковые, лютиковые, розоцветные, бобовые, гвоздичные, крестоцветные, норичниковые, ивовые и астровые содержат в порядке убывания по 93- 29 видов - 48% общего списка видов растений. По числу видов в названных семействах флора заповедника занимает промежуточное положение в ряду арктических и бореальных флор. Ядро флоры составляют бореальные виды.

Основная часть видов имеет широкий ареал, встречаясь в Голарктике, Евразии или Азии, и только 35 видов являются эндемиками Алтае-Саянской флористической провинции. Большинство из них – альпийцы. Одни виды эндемиков-альпийцев встречаются изредка: аконит Паско, водосбор Бородина, горькуша байкальская; другие обильны и создают красочные цветущие аспекты высокогорных лугов: каллиантемум саянский, остролодочник алтайский. Из той же группы кустарник березка крупнолистая образует сплошные ерниковые заросли в нижней полосе высокогорий и подгольцовых редколесьях.

Среди сосудистых споровых наиболее многочисленны папоротники - 20 видов. На тенистых скалах в лесном поясе обычны мелкие петрофитные папоротники: вудсия эльбская, пузырник ломкий, щитовник пахучий, многоножка виргинская, голокучник йезский. Некоторые из них заходят в высокогорный пояс. Многие виды папоротников не выносят резко континентального климата. Являясь фоновыми видами во влажных районах Алтае-Саянской провинции, на территории заповедника они локализуются в местах, где зимой скапливается снег, а летом поддерживается высокая влажность. Это относительно редкие для заповедника виды: щитовник захватывающий, диплазиум сибирский, кочедыжник женский, пузырник горный, фегоптерис связывающий. В таких убежищах поселяется и стланиковая форма влаголюбивой пихты сибирской.

Сосновые – наиболее представительное семейство из голосеменных растений. Оно включает 5 видов деревьев, в том числе основные лесообразующие породы заповедника: кедр (сосну сибирскую), лиственницу сибирскую и сосну обыкновенную. Два вида кипарисовых – можжевельники сибирский и ложноказацкий – произрастают в подгольцовых редколесьях и горных тундрах. Единственный вид эфедровых - хвойник односемянный - обитает на сухих щебнистых склонах.

Кроме сосновых, ландшафтообразующую роль в заповеднике играют представители цветковых растений из семейств берёзовых, ивовых и вересковых. Лесообразователями подтаёжных лесов являются берёзы повислая и пушистая. Берёзка кустарниковая формирует сообщества на речных террасах, круглолистная – подгольцовые и горно-тундровые. Древовидные ивы (енисейская, Бебба, корзиночная) обычны в пойменных лесах, обрамляют берега рек, растут на влажных каменных россыпях. Многие ивы (Сапожникова, копьевидная, сизая) слагают кустарниковую растительность в долинах рек. Вересковые – рододендрон золотистый (кашкара), филлодоце голубая – придают особый колорит подгольцовым лесам и горным тундрам. В лесах иногда образует густой кустарниковый ярус рано цветущий рододендрон даурский.

Под охраной в заповеднике находится богатый генофонд редких, а также полезных дикорастущих видов флоры (Определитель..., 1984). Подавляющее большинство относится к цветковым растениям.

Во флоре отмечено 40 видов сосудистых растений (Шауло, 1998), внесенных в региональные сводки “Редкие и исчезающие растения Сибири” (1980) и “Редкие и исчезающие растения Тувинской АССР” (1989). Из них 7 нижеперечисленных видов были внесены в Красную книгу РСФСР (1988).

Аконит Паско из семейства лютиковых встречается преимущественно на субальпийских лугах. Орхидные: башмачки настоящий и крупноцветковый, надбородник безлистный, гнездоцветка клобучковая украшают разнотравные березово-лиственничные низкогорные леса. Особенно поражают красотой зацветающие во второй половине июня башмачки. Рябчик Дагана из семейства лилейных изредка отмечается в низкогорных лиственничных и еловых лесах, на субальпийских лугах. Его изящные крапчато-зеленоватые цветы появляются в первой декаде июня. После недолгого цветения генеративные побеги отмирают. У башмачков и рябчика преобладает вегетативное размножение (3. Васильченко, 1996). Злак ковыль перистый образует перистоковыльные степи по южным склонам в окрестностях оз. Азас.

В списке есть реликты третичной флоры: незабудка Крылова, пузырник судетский, ужовник обыкновенный. Основная доля регионально редких видов - малообильные и редко встречающиеся в заповеднике растения. Единственное местонахождение ужовника известно около теплых источников “Чойган” у восточной границы заповедника. Гидрофиты: кувшинки чисто-белая и четырехугольная зарегистрированы только для оз. Азас. Не случайно кувшинка стала эмблемой проводимого ежегодно на оз. Азас фольклорного фестиваля Тувы “Лилия Азаса”. Кубышка малая характерна для крупных озер заповедника: Азас, Маны-Холь, Кадыш. В лесах и на субальпийских лугах можно встретить орхидею - пальчатокоренник Фукса, в степях – касатик Блудова. На сфагновых болотах очень интересны неприметные насекомоядные растения: росянки круглолистая и английская, жирянка волосистая.

Некоторые регионально редкие виды в заповеднике отмечаются регулярно. Башмачок пятнистый местами обилен в подтаежных березово-лиственничных лесах, лилия-саранка - постоянный компонент высокотравных лугов и разреженных лесов. Такие ценные лекарственные растения, как родиола розовая (золотой корень) и рапонтикум сафлоровидный (маралий корень) – обычные виды высокогорного пояса.

В целом флора сосудистых заповедника насчитывает около 200 лекарственных, 130 декоративных, 45 пищевых, около 100 медоносных и более 100 кормовых растений (Определитель..., 1984). Лекарственными видами наиболее богато семейство розоцветных – 25 из 50. К ним относятся таежный вид - рябина сибирская, бореально-лесные кустарники -спиреи средняя и дубровколистная, шиповник иглистый, многочисленные ягодные кустарнички – костяника, княженика, морошка и др. Многие виды растений являются хорошими медоносами, образуя заросли на открытых местах: черемуха обыкновенная, лабазник вязолистный и другие. Лекарственным видом является бадан толстолистный, произрастающий повсеместно на каменистых почвах, скалах и валунных россыпях в горно-таёжном поясе, подгольцовых редколесьях, высокогорьях.

Декоративных видов много среди сложноцветных и лютиковых. Особенно декоративны астры, мелколепестники, дороникум алтайский. Солнечные соцветия дороникума на альпийских лугах ярко контрастируют с летующими снежниками. Очень привлекателен пиретрум красивый – редкое растение с крупными белыми корзинками, растущее на валунных россыпях высоко в горах ( 2400 м и выше).В высокогорье встречаются необычные формы водосбора железистого – с белыми и нежно голубыми цветами. Перспективны для декоративного озеленения большинство из 29 зарегистрированных в заповеднике видов ивовых. Все древовидные и кустарниковые ивы – прекрасные медоносы. Декоративны все орхидеи и большинство представителей лилейных.

Наиболее ценные и высоко ресурсные пищевые растения относятся к семейству брусничных. Среди них фоновые виды горно-таежных лесов - брусника, черника, голубика. На сфагновых болотах в приозерьях встречается клюква болотная, в кустарничково-сфагновых редколесьях обычна клюква мелкоплодная. Семейство крыжовниковых: смородины черная, высочайшая, щетинистая (красная) являются постоянными спутниками долинных лесов, зарастающих гарей и каменистых россыпей. Все виды съедобны. Смородина высочайшая, или “кызырган” – высокий, достигающий 3 м кустарник. Её пурпурно-чёрные ягоды, по форме и вкусу напоминающие красную смородину, охотно собирает местное население. В семействе луковых есть очень популярное пищевое растение – лук победный, или черемша, образующая заросли в субальпийских кустарниковых сообществах вдоль ручьев. В лесном поясе она встречается эпизодически во влажных местах.

Крупнейшее семейство злаков включает многие ценозообразователи степей, лугов, лесов и тундр: скрученноостник (овсец) алтайский, ковыль тырса, овсяницы овечья и алтайская, пахучеколосник альпийский, вейники тупоколосковый и Павлова. 35 видов злаков – ценные кормовые растения. Богато ими и семейство бобовых. В пойменных лесах нередок астрагал холодный, в щебнистых степях – копеечник Гмелина, на суходольных лугах – клевер луговой, в лесах обильна чина приземистая.

Семейство осоковых связано в основном с болотной и прибрежной растительностью. Есть типично таежные (осока Ильина) и бореально-лесные (осока большехвостая) фоновые виды. Разнообразны и обильны высокогорные осоки: темнейшая, сабинская, мечевидная, узкоплодная.

Водная растительность представлена малочисленными семействами: пузырчатковые, кувшинковые, рясковые, рогозовые и др. Наибольшее число видов (10) включают рдестовые. На прибрежных отмелях разрастается злак - тростник южный, реже камыш Ипполита из осоковых и рогоз широколистный.

В заповеднике резервирован генофонд половины списка высших сосудистых растений Тувы. Флора заповедника типична для умеренно влажных районов Алтае-Саянской флористической провинции, но достаточно специфична для Тувы. Она отражает наиболее гумидный тип вертикальной поясности растительного покрова ее горных систем – восточно-саянский, или тоджинский (Куминова, 1985). Этот тип поясности, согласно геоботаническому районированию, характеризует Тоджинский кедрово-лиственничный округ Восточно-Саянской горной таежной провинции (Маскаев и др., 1985).

Вертикальная поясность в заповеднике представлена слабо развитыми степным и лесостепным поясами растительности (на сглаженном моренном ландшафте днища Тоджинской котловины с высотами 850–900 м) и следующими хорошо выраженными поясами: подтаежный травяных лиственничных и березовых лесов (900- 1100 м ); горно-таежный лиственничных, кедровых и сосновых, преимущественно моховых лесов (1000- 1700 м ); подгольцовых лесов и редколесий (1700- 1900 м ) и высокогорный (1900- 2600 м ).

На низкогорной ступени рельефа в заповеднике отчетливо просматривается экспозиционная асимметрия в распределении растительности. Степные экосистемы по южным склонам вклиниваются в подтаежный и горно-таежный пояса, поднимаясь до высоты 1300 м и контактируя с подтаежными или таежными, занимающими склоны противоположных экспозиций. Степи распространены в основном на прилегающих к озеру Азас склонах, в долинах рек Азас, Кара-Теш и Баш-Хем. В целом степной пояс выражен лишь фрагментарно.

На южных склонах формируется экологический ряд степных сообществ в зависимости от крутизны, щебнистости и экспозиции склона. Наиболее крутые и щебнистые участки со скальными выходами заняты разреженными петрофитными группировками настоящих степей. Вегетация здесь начинается рано. В середине апреля зацветает лапчатка бесстебельная, расцвечивая склоны в желтые тона, вкрапляются фиолетовые цветы прострела Турчанинова, в мае появляются желтые соцветия бурачка яйцевидного, розово-синеватые - остролодочника шишковидного. Из других обычных видов можно отметить полынь холодную, тимьян монгольский, горноколосник колючий, очиток гибридный, мятлик кистевидный, хвойник – около 40 видов. На скалах изредка встречается мелкий папоротник, приспособленный к суровым сухим условиям - краекучник серебристый.

На склонах преобладают настоящие крупнодерновинные степи: разнотравно-овсецовые и разнотравно-ковыльные. Негустой травостой слагают скрученноостник (овсец) алтайский, ковыли тырса и перистый, осока стоповидная, тимофеевка степная и многочисленное степное разнотравье - схизонепета многонадрезная, астра альпийская, юнгия узколистная, полынь холодная, володушка многожильчатая и др. – 35-40 видов. Выположенные и приопушечные части склонов занимают разнотравные луговые степи. Фон покрова создают осока стоповидная, тимофеевка степная, пырейники, мятлики, касатик русский, прострелы раскрытый и Турчанинова. Богато представлена группа лесостепного и степного разнотравья – до 30 видов на 100 м² . Цветение разнотравья растягивается на весь вегетационный период, создавая красочные аспекты.

У подножий склонов и на террасах формируются пышные злаково-разнотравные остепненные и настоящие луга с густым разнообразным травостоем – до 40-50 видов. Обычны герань забайкальская, полынь пижмолистная, крестовник дубравный, кровохлебка лекарственная, бубенчик Ламарка, клубника, зопник клубненосный, пырейники, овсец пушистый и др. Местами обилен пион уклоняющийся. Редкие пионовые сообщества в период массового цветения доминанта – подлинное украшение приозерных безлесных склонов.

На крутых южных склонах нередки кустарниково-степные фитоценозы, образованные караганой древовидной и кизильником черноплодным. Заросли кустарников из спиреи средней, шиповника иглистого с лугово-степным покровом характерны для плоских и вогнутых участков склонов, лесных опушек. Иногда к ним присоединяются куртины смородины красной, которая хорошо плодоносит на таких открытых местах.

В лесном поясе преобладают лиственничные (44%) и кедровые (42%) леса, тогда как сосновые, березовые и еловые представлены незначительно (соответственно 5, 2 и 1%).

Подтаежные леса занимают небольшую площадь и сосредоточены в западной части заповедника. С продвижением в глубь его территории подтаежные травяные сообщества становятся все более редкими, встречаясь эпизодически по освещенным склонам до высоты 1100- 1200 м .

Преобладают лиственничники осочково-разнотравной серии типов леса. Высота лиственниц достигает 28- 32 м , наиболее характерны спелые и перестойные насаждения в возрасте 200-350 лет. В подросте преобладает лиственница, в негустом подлеске обычны спирея средняя, кизильник черноплодный, шиповник иглистый, жимолость, ива тарайкинская. Травяной покров хорошо развит, с постоянным составом из 30-35 видов на 100 м² из лугово-лесного, лесостепного и борового разнотравья.

Встречаются производные осочково-разнотравные березняки с участием лиственницы. По северным склонам и неглубоким логам нередки лиственничники с осиной осочково-крупнотравные. В возобновлении кроме лиственницы появляются кедр и ель, а в травяном покрове мезофитные виды крупнотравья, злаков и хвощей. По южным склонам и вершинам гряд в контакте со степями распространены подтаежные лиственничники спирейно-злаковые и спирейно-разнотравные, обогащенные в приопушечной полосе лесостепными видами.

По осевым частям грив расположены лиственничники бруснично-разнотравные, очень близкие по флористическому составу к осочково-разнотравной серии. Высока ценотическая роль касатика русского, постоянна брусника с покрытием 5–20%. Они имеют сходство с горно-таежными лесами. В густых куртинах молодых лиственниц развиты бруснично-зеленомошные группировки. В древостоях участвует сосна, в подросте единичен кедр. Моховой покров в лесах подтаежного пояса не развит. Отдельные зеленомошные пятна из плевроциума Шребера, гилокомиума блестящего и птилиума гребенчатого растут по валежу и в загущенных участках подроста. Лишайники приурочены к валежинам: кладины лесная и оленья, кладония стройная, пельтигера пупырчатая. Изредка встречается лобария легочная – вид, ранее включенный в Красную книгу РСФСР.

В заповеднике господствуют разнообразные леса горно-таежного пояса.

На хребте Кадыр-Эги-Тайга с подножия северного макросклона преобладает лиственничная моховая тайга, сочетающаяся до высоты 1200 м по южным склонам с сообществами светлохвойной травяной тайги. Характерны лиственничники бруснично-зеленомошные 220-250 лет. В подросте доминирует кедр, единичны ель, лиственница; хорошо развит подлесок из ольхи кустарниковой, жимолости алтайской, шиповника. В травяно-кустарничковом покрове фон создает брусника, обильны линнея, грушанка красная, постоянно сопутствуют виды таежного мелкотравья и немногочисленная группа разнотравья. Присутствуют эфемероиды – ветреницы отогнутая и алтайская. На почве сплошной зеленомошный покров из плевроциума Шребера, гилокомиума блестящего, птилиума гребенчатого, дикранума многоножкового.

На относительно пологих северных склонах с волнистым мезорельефом представлены лиственничники багульниково-бруснично-зеленомошные, переходящие по вогнутому рельефу в багульниково-бруснично-моховые с пятнами сфагнов.

В нижних пологих частях северных склонов и их шлейфах, на террасовидных уступах развиты процессы морозного заболачивания. В таких условиях произрастают лиственнично-кедровые редины ерниково-багульниково-сфагновые. Кустарниковый ярус формирует березка круглолистная. В разреженном травяно-кустарничковом покрове обилен багульник, постоянны осоки шаровидная и Ильина, клюква мелкоплодная, морошка, голубика, шикша. Мощные моховые подушки образует сфагн бурый. По сплошному сфагновому ковру стелются пятна лишайников из кладин звездчатой и оленьей, цетрарии исландской.

К дренированным ложам ручьев приурочены лиственничники с елью и кедром хвощево-вейниково-зеленомошные и бруснично-осоково-зеленомошные. В подлеске обильны ольха, рябина, смородины, в травостое – вейники тупоко-лосковый и Лангсдорфа, осока Ильина, брусника, хвощ луговой. По крутым северным склонам, нередко со скальными выходами, встречаются лиственничники рододендроново-зеленомошные с ярусом рододендрона даурского, а на каменистых почвах – бруснично-бадановые. При приближении к высотной отметке 1200 м в их древостоях появляется кедр.

С 1300 м светлохвойная моховая тайга сменяется темнохвойной кедровой. Такая высотная структура горно-таежного пояса определяется экологическими требованиями основных древесных пород. Кедр требователен к влажности климата, но холодостоек, лиственница из всех древесных пород наиболее терпима к резко-континентальному климату, мирится с мерзлотными почвами. В высотной полосе 1200- 1300 м доминируют лиственнично-кедровые древостой. Взаимоотношения кедра и лиственницы в переходной полосе во многом определяется пожарами. Пожары оттесняют границу темнохвойньгх пород вверх, а при их отсутствии кедр вытесняет лиственницу. Здесь обычны кедровники с лиственницей багульниково-бруснично-зеленомошные. Выше 1300 м лиственница примешивается к кедру только по вогнутым формам рельефа на таежно-мерзлотных почвах.

С поднятием в горы багульниково-бруснично-зеленомошные кедровники сменяются осоково-зеленомошными с осокой Ильина. Они преобладают до высоты 1450 м , выше осоково-зеленомошные леса остаются на понижениях, а на водоразделах господствуют чистые чернично-зеленомошные кедровники. Часто встречаются бадановые кедровники по крутым каменистым склонам, где бадан растет сплошными зарослями на большой площади. Преобладают приспевающие, спелые и перестойные кедровники в возрасте 210-330 лет, встречаются молодые и средневозрастные послепожарные древостой 60-150 лет. Высота кедров не превышает 16– 18 м . В подлеске обычны ольха, рябина, жимолость, реже шиповник и спирея дубровколистная. Доминируют осока Ильина или черника, бадан. На почве обычные зеленые мхи.

В нижней полосе распространения темнохвойных лесов изредка встречаются ольховнико-папоротниковые кедровники по вогнутым северным склонам и долинам ручьев. Они находятся здесь на границе своего климатического ареала. Во втором и третьем ярусах древостоев единична пихта, более характерна ее стланиковая форма. Разреженность древостоев восполняет густой двухъярусный подлесок из ольхи, рябины, ивы енисейской, необычно высоких (до 2,5 м ) кустов жимолости, спиреи дубровколистной и смородин. В нижних ярусах обильны крупные папоротники, вейники, местами борец северный, присутствуют виды таежного мелкотравья. На почве пятна гигрофильных мхов – маршанция многообразная и представители семейств мниевых и бриевых. В верхней полосе горно-таежных лесов дренированные ложа ручьев занимает кедровник борцово-вейниковый, основу покрова которого составляют борец северный, вейник тупоколосковый, хвощ луговой, группа таежных и приручейных видов, единичны герань Крылова, кочедыжник женский. В нижних частях пологих северных склонов и широких долинах ручьев произрастают кедровые и кедрово-лиственничные редкостойные леса ерниково-осоково-моховые с вариациями мохового яруса от зеленомошного до сфагнового в зависимости от гидрологического режима.

На подветренных макросклонах водораздельных хребтов лиственница в составе кедровников поднимается до 1600 м , а отдельные деревья проникают в подгольцовье. Чернично-зеленомошная тайга начинается с 1550 м . Ниже по крутым южным склонам распространены кедровники с лиственницей бруснично-вейниково-зеленомошные в сочетании с осоково-зеленомошными. Среди бруснично-вейниково-зеленомошных кедровников отмечены на высоте 1430- 1500 м уникальные насаждения 220-340 лет. Высота кедра достигает 28 метров , а возраст отдельных деревьев кедра и лиственницы – 400 лет! В редком подлеске отмечены жимолость, шиповник, можжевельник сибирский. Мозаичный травяной покров слагают брусника, вейник Павлова, грушанка красная, линнея, таежное мелкотравье и бореально-лесное разнотравье, всего 23 вида на 100 м² . Подобные кедровники должны охраняться как генетический резерват кедра, находящегося в Тоджинской котловине в условиях, не совпадающих с его экологическим и ценотическим оптимумом в горах Южной Сибири (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986). В районе среднегорных долин (1200- 1300 м ), примыкающих к хребтам со стороны рек Азас и Баш-Хем, склоновые лиственничные моховые леса в типичном виде не выражены. Они сливаются с долинными комплексами растительности на всхолмленном моренном рельефе.

Высотная структура горно-таежного пояса с некоторыми вариациями повторяется на хребтах и отдельных горных вершинах в восточной части заповедника. Достаточно своеобразны горно-таежные леса Хамсара-Азасского междуречья. Здесь распространены моренные отложения, развиты мерзлотные процессы. Леса среднегорной грядово-холмистой междуречной равнины имеют более холодолюбивый облик по сравнению со склонами водораздельных хребтов на тех же высотах. Водоразделы и выпуклые склоны выше 1350–1400 м заняты кустарничково-зеленомошными кедровниками, имеющими нередко послепожарный характер. В составе древостоев участвует лиственница. Наблюдается хорошее возобновление кедра. В подлеске характерны жимолость, шиповник, можжевельник, единична кашкара. Травяно-кустарничковый ярус постоянного состава с таежными и болотно-таежными кустарничками. Сплошной моховой покров образует плевроциум с включением пятен гилокомиума, птилиума, кукушкина льна.

Ниже 1350 м на всхолмлениях доминируют багульниково-голубично-бруснично-зеленомошные без черники кедровники с лиственницей. Соотношение кустарничков и покрытие мхов варьирует в широких пределах в зависимости от экологических условий. Подобные леса перемежаются с лиственничниками ерниково-голубично-лишайниковыми по выпуклым террасовидным поверхностям и ерниково-голубично-моховыми (с участием сфагнов) на пологих протяженных склонах. Из сопутствующих березке круглолистной кустарников очень характерен можжевельник сибирский. Наименее дренированные и холодные экотопы заняты кедрово-елово-лиственничными рединами с ерниково-осоково-сфагновым покровом.

Леса такого характера на всхолмленно-моренном рельефе предваряют макросклоны водораздельных хребтов и отдельных горных вершин в верхнем и среднем течении рек Азас и Соруг. С продвижением в западную часть заповедника на всхолмлениях не выше 1200 м появляются травяно-таежные лиственничники с сосной разнотравно-брусничные.

Сообщества светлохвойной травяной тайги сосредоточены в основном на низкогорной озерно-холмисто-моренной равнине. В районе крупных озер они занимают склоны низкогорных сопок, дренированные озерные и приподнятые речные террасы, моренные структуры на высотах 1000–1100 м. Выше 1100 м травяно-таежные сообщества перемещаются на световые склоны и осевые части гряд, а на северных преобладает более холодный вариант тайги - моховой. Он представлен кедрово-лиственничными лесами с бруснично-зеленомошным, рододендроново-зеленомошным, багульниково-сфагновым покровом обычного состава.

Для светлохвойной травяной тайги характерны разнотравно-брусничные типы. Древостой смешанные. Чаще встречаются лиственничники с сосной и кедром, реже сосняки с участием лиственницы. Сосняки, находящиеся здесь на южной окраине своего среднесибирского ареала, по производительности уступают лиственничникам (Чередникова и др., 1980). Преобладают спелые древостой 200–250 лет, подрост преимущественно кедровый, единичны лиственница, сосна. В травяном покрове повышена роль боро-таежных видов – брусники, линией, грушанок. Из лугово-лесного и борового разнотравья постоянны касатик русский, прострел раскрытый, вейник Павлова, чина приземистая, козелец лучистый, осоки большехвостая и амгунская. Из других травяно-таежных типов леса можно отметить сложные сосняки с лиственницей и кедром бруснично-бадановые по осевым частям грив и рододендроново-брусничные в верхних крутых частях северных склонов. По южным склонам гряд нередки лиственничники с кедром борцово-вейниковые.

На междуречье особенно широко распространены мерзлотные почвы и процессы морозного заболачивания. Заболочены все теневые озерные террасы, плоские долины ручьев, нижние пологие части и шлейфы северных склонов. Болота и болотистые редколесья занимают более 6% территории заповедника. Представлены ерниково-багульниково-сфагновые низкорослые редколесья. Единичны деревца кедра, лиственницы, ели. Покров сходен с подобными рединами на склонах хребтов. Флористический состав очень постоянен, варьирует лишь их соотношение. Местами обильна морошка, расцвечивающая в первой декаде августа сфагновый ковер оранжево-жёлтыми ягодами. Реже встречаются осоково-сфагновые и осоковые болота. Болота в обрамлении лиственничников и ельников багульниково-сфагновых вклиниваются по глубоким логам в подтаежный пояс.

Долинные комплексы растительности наиболее выражены в нижнем течении р. Азас. Узкой полосой вдоль реки тянутся пойменные прирусловые хвощёво-вейниково-зеленомошные ельники и лиственничники с елью. Наиболее низкие участки поймы заняты осоково-вейниковыми лиственничниками с елью и березой. На песчаных косах ивняки с пионерными группировками травянистых растений. Изредка по рекам Азас и Соруг встречаются крупнотравные ельники. Характерен довольно густой куртинный подлесок уремного типа из жимолости, красной и черной смородин, шиповника, иногда черемухи; у кромки воды – ивы.

Левобережная флювиогляциальная терраса р. Азас заболочена. Прирусловые типы леса через ряд переходных сообществ сменяются обширным, почти безлесным пространством с ерниково-багульниково-сфагновым покровом. Болотистые низкорослые редколесья тянутся до подножия хребтов. Среди редколесий обычны сфагновые мочажины, поросшие осоками вздутой, бледной, волосистоплодной и подбелом. Кочки сфагна бурого в мочажинах перемежаются со сфагнами магелланским, компактным, оттопыренным. Встречаются осоковые болота – зарастающие старицы. Обильны вейники Лангсдорфа и незамеченный, сабельник, осоки. Переходную полосу занимают разреженные лиственничники с кедром багульниково-голубично-моховой и багульниково-голубично-сфагновый. В урожайные годы они синеют от спелых ягод голубики.

На речных террасах крупных притоков - Чинге-Хем, Кара-Теш и др. наряду со сфагновыми редколесьями широко распространены сообщества березки кустарниковой и круглолистной, курильского чая (пятилистник кустарниковый) и ивняки с влажным осоковым, осоково-моховым или разнотравно-луговым покровом. В среднегорных долинах они обогащаются высокогорными видами.

В среднегорных долинах р. Баш-Хем и её крупных правобережных притоков в составе растительности явно выражены континентальные черты. На моренном рельефе распространены кедрово-лиственничные леса с ерниково-голубично-бруснично-зеленомошным покровом. Хорошо развиты лишайниковые синузии. В подлеске, кроме березки круглолистной, обилен можжевельник сибирский. На речных террасах большие площади занимают сообщества березки кустарниковой и круглолистной. Основу травостоя составляют овсяница овечья, осока Ильина, лугово-лесное и боростепное разнотравье, включаются высокогорные виды - овсяница алтайская, герань Крылова, осока сабинская, горечавка крупноцветковая, змееголовник крупноцветковый, каллиантемум саянский.

Подгольцовый пояс (1700–1900 м) включает у нижней границы подгольцово-таежные относительно компактные лесные массивы, сменяющиеся подгольцовыми редколесьями. Климатическая верхняя граница леса проходит на высоте 1900 м с вариациями по экспозициям склонов от 1850 до 2000 м . Выше 1900 м еще встречаются отдельные группы деревьев и островные редколесья высокогорного характера, образующие комплексы с горными тундрами.

Лесообразователем на верхней границе леса является кедр, изредка лиственница. Подгольцовые лиственничные и кедрово-лиственничные редколесья характерны только для долин в верховьях рек Кок-Хем, Улуг-Баш и для межгорной депресии в истоках реки Азас. В районе депресии, переходящей постепеннно в невысокое вулканическое плато с уровнем 2000–2100 м, лиственничные редколесья поднимаются по южным склонам до 2000 м . Лиственница, как правило, не формирует компактных массивов в подгольцовье. Предельная высота деревьев 11- 12 м , а обычно 7- 8 м . Лиственничники нередко произрастают на мерзлотных почвах. По выпуклым формам рельефа распространены ерниковые овсяницево-лишайниковые, а по вогнутым участкам, нижним частям склонов – ерниковые осоково-моховые редколесья. Кустарниковый ярус образован березкой круглолистной с участием жимолости, ивы сизой, можжевельника. Лишайниковые синузии сопровождает группа горно-тундровых видов – овсяницы сфагновая и алтайская, горечавка холодная и др. Господствуют лишайники - кладины звездчатая и оленья, сочетающиеся с пятнами мха из аулакомниума вздутого и ритидиума морщинистого. Влажному моховому покрову из плевроциума, кукушкина льна и гилокомия сопутствуют осока Ильина, княженика, овсяница алтайская. Лиственничные редколесья субальпийского характера в заповеднике крайне редки.

На северных (наветренных) макросклонах хребтов нижнюю полосу подгольцового пояса занимают подгольцово-таежные кашкарово-зеленомошные кедровники. Во втором ярусе единична пихта. Густой двухъярусный подлесок слагают ольха, рябина, жимолость, пихтовая лапка, обильна кашкара. В нижних ярусах постоянны осока Ильина, черника, брусника, багульник, линнея, плаун годичный, вейник лапландский – 8 видов на 100 м² . Характерен сплошной ковер зеленых мхов из гилокомиума блестящего с примесью плевроциума, птилиума, сфагна Гиргензона.

Выше появляются более разреженные кедровники кашкарниково-лишайниковые по выпуклостям и баданово-лишайниковые по курумным участкам. Они перемежаются с ерниковыми кедровыми редколесьями, создающими фон в верхней полосе подгольцового пояса. В древостоях единична лиственница. Древостои низкорослые, высота деревьев 8–13 м, возраст от 120 до 350 лет. Отдельные вековые кедры превышают 500-летний возраст! Характерна здесь березка круглолистная, в составе кустарников единичны ива сизая, жимолость, можжевельник, кашкара. В нижних ярусах господствуют угнетенные ягодные кустарнички, постоянны бадан, осока Ильина и высокогорные виды – пахучеколосник, овсяница алтайская, водяника, вейник лапландский (10–12 видов на 100 м² ). Среди мхов преобладают плевроциум Шребера, кукушкин лён и гилокомиум, среди лишайников - кладины звездчатая и оленья. Возобновление слабое, гнездовое, посаженное кедровкой. На бывшей гари в подгольцовой зоне хребта. Кадыр-Эги-Тайга на высоте 1780 м однажды встречен своеобразный кедросад на площади более 1 га из молодых кедров высотой 1–1,5 м и сомкнутостью крон 0,7. Его создание – заслуга кедровок.

Особое место занимают водоразделы хребта Кадыр-Эги-Тайга с высотами 1600–1700 м. Они заняты подгольцово-таежными кедровниками с разреженно-куртинной структурой. Покров ерниковый голубично-чернично-зеленомошный с пятнами лишайников и без участия высокогорных видов. Осевые части хребтов Кадыр-Эги-Тайга с высотами 1850– 1900 м из-за суровости условий безлесны. Пространства заняты лишайниково-ерниковыми и щебнистыми водянико-лишайниковыми тундрами.

На подветренных макросклонах кашкарниковые кедровники выклиниваются, и горно-таежные кедровые леса плавно переходят в ерниковые кедровые редколесья, спускающиеся по долинам рек в пределы горно-таежного пояса. В наиболее благоприятных почвенных условиях на верхней границе леса встречаются редкостойные субальпийские кедровые леса со вторым ярусом из пихты (хребет Улуг-Арга, склоны вулканического плато в верховьях р. Соруг). Кустарниково-разнотравно-зеленомошные редколесья приурочены к каменистым северным склонам с выходами грунтовых вод. Их высотный диапазон – 1650- 1850 м . Конкуренцию древостою создает хорошо развитый двухъярусный подлесок из ольхи, древовидных ив, пихтового стланика. В нижних ярусах обильно субальпийское и альпийское разнотравье. Субальпийские крупнотравные редколесья можно встретить в верховьях горных речек. Причудливые кряжистые кедры окружены строем относительно молодых деревьев кедра и пихты. Негустой куртинный подлесок слагают пихтовый стланик, жимолость, ива сизая.

Высокогорный пояс (1900–2600 м) занят в основном горными тундрами. Субальпийская и альпийская растительность здесь не находит условий для широкого распространения, занимая участки с повышенным накоплением снега. Лишь отдельные горные долины наветренных макросклонов напоминают по облику фрагментарно выраженный субальпийский пояс – р. Сайлыг, хребет Улуг-Арга. Субальпийская растительность вклинивается в нижнюю высотную полосу высокогорий – подпояс ерниковых тундр и островных редколесий (1900–2100 м). Фон в подпоясе создают лишайниково-ерниковые тундры, занимающие выпуклые формы рельефа и плато. По мозаике растительности можно судить о местах снежных надувов или сноса снега. Постоянны ослабленные кустарнички и высокогорные формы - водяника, овсяница алтайская, горечавка холодная, ветреница длинноволосая, зубровка альпийская и др. Лишайниковые синузии покрывают 70-80% почвы, доминируют кустистые лишайники - кладины звёздчатая и оленья, кладонии стройная и вздутая. Мохово-ерниковые тундры приурочены к нижним частям склонов, понижениям. Среди березки нередки куртины ивы сизой. Сплошной моховой ковер формирует плевроциум Шребера с примесью кукушкина льна до 20%. Сопутствуют пятна лишайников из кладоний, кладин и пельтигеры пупырчатой.

Небольшую роль в структуре растительного покрова высокогорий играют лишайниково-кашкаровые тундры, где преобладает кашкара с покрытием 30-60%. Филлодоцевые тундры изредка встречаются на вулканическом плато и широко представлены на отдельных хребтах Улуг-Арги в нижней полосе высокогорий. Характерны для относительно влажных экотопов, часто соседствуют с альпийскими лугами. Филлодоце покрывает вечнозеленым ковром 50-60% почвы, единична кашкара. Флористический состав обогащают черника, плаун альпийский, пахучеколосник, осока темнейшая, горечавка крупноцветковая, золотарник даурский. Мохово-лишайниковый ярус пятнистый. Из лишайников обильна цетрария исландская.

Среди кустарниковых тундр примечательны редкие для заповедника можжевеловые сообщества с доминированием можжевельника ложноказацкого и рододендрона Адамса. Отмечены на крутых каменистых склонах южной ориентации.

Высокогорные редколесья встречаются небольшими (около 0,1 га ) островками. В верховьях речек характерны лиственничные овсяницево-лишайниковые и лиственнично-кедровые ерниково-лишайниковые редколесья, на склонах – кедровые куртины с кашкарой, баданом и лишайниками. Обычно встречаются в привершинных частях склонов южных экспозиций до высоты 2050 м . Нередки у верхней границы леса заросли пихт высотой 1–5 м с юбочной формой кроны, более свойственные высокогорьям (Седельников, 1988).

Субальпийские луга сосредоточены в верховьях горных речек, вдоль ручьев. Характерны полидоминантные крупнотравные луга чемерицево-борцово-гераниевые и горькушево-чемерицево-гераниевые. Реже регистрируются горькушевые и рапонтиковые луга. Основу густого травостоя составляют лесо-луговые (чемерица Лобеля, борец северный, бодяк разнолистный, борщевик, мятлик сибирский, купальница азиатская) и субальпийско-луговые виды (горькуша широколистная, герань Крылова, рапонтикум, щавель альпийский, осока темнейшая). Под пологом высоких трав обильны фиалка двухцветковая, по ручьям растет родиола розовая. Под охраной в заповеднике находятся луга с доминированием редкого вида – рапонтикума сафлоровидного. Как эталон коренной субальпийской растительности гумидных высокогорий Алтае-Саянских гор, формация рапонтиковых (левзеевых) лугов внесена в список охраняемых сообществ Сибири (Зелёная книга Сибири, 1996). Она представлена в заповеднике левзеево-гераниевыми лугами, встречающимися преимущественно на хребте Улуг-Арга.

Субальпийские крупнотравные луга тяготеют к верхней границе леса. Выше 2000 м поднимаются в основном чемерицево-осоковые и заболоченные осоково-луковые субальпийские луга по днищам котловинок, пронизанных ручьями. Основу травостоя образуют чемерица, лук-скорода и осоки - темнейшая, алтайская, дернистая. Сопутствуют виды лесо-лугового субальпийского и альпийского разнотравья, стелющаяся ива прямосережчатая. По ручьям обильны лаготис и рано зацветающая примула снежная. Розовые цветы примулы у кромки снега - пример поразительной стойкости психрофитов-альпийцев. До 2100 м встречаются также переходные к альпийским водосборово-гераниевые, осоково-гераниевые луга по выпуклым участкам террас и дренированным берегам ручьев. Фон создает герань Крылова. Вдоль речек и ручьев тянутся субальпийские заросли кустарников, распространенные в целом шире субальпийских лугов. Обычны смешанные сообщества ив сизой, Сапожникова и копьевидной, иногда берёзки круглолистной. Заросли ивы нарядной с изящным рисунком листьев встречаются в местах выхода грунтовых вод. Под пологом ив влажный субальпийско-луговой покров, местами обильны черемша и лук-скорода.

Альпийские луга – неотъемлемый элемент мозаики растительности высокогорий заповедника на всех высотах. На 1900–2200 м обычны приснежниковые луга разного состава с преобладанием водосбора железистого. Занимают неглубокие ложбины стока на склонах разной крутизны, перегибы склонов, террасы. Часто соседствуют по берегам ручьев с субальпийскими крупнотравными лугами. Иногда водосборовые луга настолько обширны (до 1 га ), что склоны синеют во время массового цветения доминанта. Представлены разнотравно-водосборовые, а в более влажных условиях – осоково-водосборовые луга. Это самые пёстро-красочные луга высокогорий. Во время массового цветения к синему водосбору добавляются оранжевые пятна купальницы, розовые - остролодочника алтайского, белые – каллиантемума, жёлтые – астрагала саралинского и дороникума. В нижних ярусах обычно альпийское низкотравье - фиалка алтайская, сиббальдия стелющаяся, горечавка крупноцветковая.

Послеснежниковые альпийские низкотравные луга развиваются на месте глубоких снежных забоев, достигающих мощности 3–5 м (Седельников, 1988). Вегетация начинается поздно и проходит в сжатые сроки. В заповеднике наиболее распространены полидоминантные низкотравные луга, нередко образующие микрокомплексы с приснежными водосборовыми лугами. Доминируют высокогорные формы - сиббальдия, фиалка алтайская, горечавка крупноцветковая, постоянны каллиантемум, пиретрум красивенький, пахучеколосник, ива Турчанинова. Такие луга сосредоточены большей частью в верхней полосе высокогорий – подпоясе лишайниковых и каменисто-щебнистых тундр (2100–2400 м). На наиболее холодных и избыточно влажных гольцовых террасах их замещают травянистые заболоченные тундры. Обильны осоки узкоплодная, мечелистная и алтайская, зубровка альпийская, ива прямосережчатая, рассеяно встречаются пушица низкая и др.

В структуре растительного покрова подпояса фон создают лишайниковые, преимущественно кладиновые варианты

тундр. В них проникают единичные низкорослые берёзка круглолистная, кашкара, ива сизая, ослабленные таёжные ягодные кустарнички. Разреженный травяной покров слагает группа самых постоянных горно-тундровых видов: ветреница длинноволосая, осока Ледебура, толстореберник альпийский, мытник Эдера, валериана головчатая, ожика сибирская, зубровка альпийская, горечавка холодная. Среди лишайников преобладает кладина звёздчатая (до 60%), постоянны кладины оленья и лесная, кладония стройная, алектория бледно-охряная, цетрарии клобучковая и исландская, тамнолия.

По осевым частям хребтов выше 2200 м распространены дриадово-лишайниковые тундры. Выходы голого щебня занимают 10-30% поверхности. Покрытие травяно-кустарничкового яруса – 20–40%. Обильны дриада острозубчатая (до 20–30%), стелющаяся ива барбарисолистная, постоянны осоки Ледебура и мечелистная, ллойдия поздняя, астра альпийская, овсяница алтайская, соссюрея Шангина, остролодочник Кузнецова. Поверхность каменистых примитивных почв затянута лишайниками, среди которых доминируют алектория бледно-охряная, стереокаулон, цетрария снежная, примешиваются кладина звёздчатая, виды кладоний, тамнолия. Изредка в привершинных увлажненных частях склонов формируются травяно-дриадовые, а по террасам – осоково-моховые тундры.

Осевые части хребтов выше 2200- 2300 м с сильно каменистыми поверхностями заняты несформированными сообществами – каменисто-щебнистыми вариантами тундр. Здесь можно единично встретить многие горно-тундровые виды, свойственные в целом лишайниковым тундрам. Очень характерны приспособленные к крайне суровым условиям подушковидные и стелющиеся формы растений – лапчатки элегантная и двуцветковая, родиола четырехчленная, ива барбарисолистная, ясколка воробейниколистная, минуарции весенняя и арктическая. Лишайниковые пятна образованы алекторией, стереокаулоном и кладинами. Выше 2400 м сосредоточены гольцовые россыпи с единичными группировками сосудистых растений. Это гольцовые пустыни – царство пионерных сообществ накипных и листоватых лишайников. В этот пояс входит растительность осыпей, представленная петрофитными группировками растений. Характерны разнообразные виды семейства камнеломковых - камнеломки супротивнолистная, усатая, чёрно-белая, колючая, теректинская, бадан, селезёночник обыкновенный. Здесь можно встретить сердечник маргаритколистный, смеловскию двувильчатую, вздутоплодник мохнатый, родиолу розовую, экзотические виды - синюху красивую, крестовники резедолистный и Турчанинова, редкую кустарничковую иву Назарова, а также обычные виды горных лугов и тундр. Из кустарников характерны ива саянская, смородина душистая, барбарис сибирский. Особенно богаты по флористическому составу вулканические туфовые осыпи.

В приозерьях и плоских котловинках с ухудшенным дренажом повсеместно в высокогорьях небольшими фрагментами встречаются осоково-сфагновые, пушицево-сфагновые и осоковые болота. Травяной ярус формируют осоки вздутая, бледная, сероватая, реже струнокоренная и Редовского, пушицы низкая и многоколосковая, местами пухонос дернистый и ситник трёхчешуйчатый. Иногда осоковые болота настолько задернованы, что можно свободно передвигаться по их качающейся поверхности. В окрестностях высокогорного озера Улуг-Бедик-Холь ( 2160 м ) и в верховьях р. Холь-Ал-гык-Танма ( 1920 м ) зарегистрированы мощные торфяники (в разрезе более 2 м ).

Даже этот общий беглый обзор дает представление о необычном разнообразии типов растительности заповедника “Азас”.

© Н.И. Молокова, Н.Д. Карташов. Заповедник «Азас». // Заповедники России. Заповедники Сибири. I, - М., Логата, 1999. с. 128-146.

источник ООПТ России www.oopt.info

общие сведения и история создания

физико-географические условия

животный мир

состояние экосистем

научная деятельность

туризм

фотографии

на начало